Микроскопические поры на поверхности листьев, называемые устьицами, играют ключевую роль в жизни растений: через них происходит обмен углекислым газом и кислородом, а также регулируется потеря влаги. Ученые из Кембриджского университета выяснили, как форма клеток и механическое напряжение в тканях определяют расположение этих пор в первые дни развития ростка.
Роль устьиц в жизни растений
Эти микропоры представляют собой пару специализированных замыкающих клеток, которые реагируют на внешние условия, открываясь и закрываясь. От плотности устьиц и скорости их реакции на стресс зависит, насколько эффективно растение поглощает углекислый газ для фотосинтеза и сколько влаги теряет во время засухи.
- обмен кислорода и углекислого газа с атмосферой;
- регуляция испарения воды через листовую пластину;
- защита тканей от перегрева в жаркую погоду.
В долгосрочной перспективе понимание того, как работают устьица, поможет вывести сорта сельскохозяйственных культур, которые лучше переносят засуху и экономнее расходуют влагу.
Как формируются поры на листьях
Ранее ученые уже выявили основные генетические регуляторы, отвечающие за развитие устьиц: это белки-транскрипционные факторы, которые последовательно запускают и завершают формирование клеток пор. Однако до сих пор оставалось неясным, почему устьица располагаются на листе именно в таком порядке, а не иначе.
- Выбор модельного растения резушки Таля для наблюдений;
- Съемка процессов в тканях с помощью методов живой визуализации;
- Создание компьютерной модели роста листовой пластины;
- Анализ данных о 10 000 устьиц за первые 5 дней после прорастания семян.
Исследователи из лаборатории Сары Робинсон при Кембриджском университете провели эту работу, результаты которой опубликованы в открытом доступе.
Влияние механического напряжения на деление клеток
Первые наблюдения показали, что деление клеток устьиц чаще всего совпадает с длинной осью клетки, в которой они формируются. Это необычно для большинства других типов растительных клеток, как отмечает первый автор работы Лео Серра. Однако эта закономерность не объясняла, почему устьица выстраиваются в единый порядок на уровне всего листа.
Ученые создали модель роста и экспериментально изменили механические силы в молодых растениях. Оказалось, что при растяжении тканей во время расширения листа направление деления замыкающих клеток меняется. Юан Смитерс, отвечавший за моделирование, поясняет: «Когда мы меняли механические силы, действующие на лист, ориентация деления устьиц явно менялась. Это говорит о том, что механическое напряжение может перекрывать геометрические сигналы».
Сара Робинсон добавляет, что деление клеток устьиц стремится совпасть с длинной осью клетки, но под влиянием механического напряжения может менять направление. Эксперименты с механическим воздействием подтвердили влияние растягивающего напряжения на ориентацию пор.
Различия между сторонами листовой пластины
Исследователи обнаружили заметные различия между адаксиальной (верхней) и абаксиальной (нижней) сторонами листа. Эти две поверхности растут с разной скоростью: верхняя сторона растет быстрее нижней, что создает разные уровни растягивающего напряжения по всей поверхности листа.
- на нижней стороне устьиц больше, их деление совпадает с осью листа, но со временем становится хаотичным;
- на верхней стороне ориентация устьиц нарушается гораздо раньше;
- на верхней стороне растягивающее напряжение расслабляется быстрее из-за более быстрого роста;
- на нижней стороне напряжение остается стабильным, что помогает устьицам выстраиваться в порядок.
По словам Сары Робинсон, разница в росте двух сторон листа и создает эти различия. Более быстрый рост верхней стороны приводит к расслаблению напряжения, а медленный рост нижней сохраняет стабильные силы, которые координируют расположение устьиц.
Эксперименты с искривлением молодых листьев
Чтобы разделить влияние геометрии, роста и механического напряжения, команда использовала съемку в реальном времени и анализ изображений для отслеживания линий клеток. Также применили мутантные растения с ослабленным сцеплением клеток: на их поверхности появлялись трещины, которые показывали паттерны напряжения.
Сложнее всего оказалось приложить механическое напряжение к очень маленьким тканям. Лео Серра рассказывает: «Мы нашли способ сгибать листья, чтобы изменить паттерны напряжения на их поверхности. Этого оказалось достаточно, чтобы изменить ориентацию устьиц».
Анализ показал, что хотя деление устьиц чаще всего совпадает с длинной осью клетки, оно может также совпадать с паттернами растягивающего напряжения всего органа, особенно в клетках с более изометричной формой. Это согласуется с наблюдениями за другими тканями растений, где деление клеток часто идет по направлению максимального механического напряжения.
Геометрия клетки — основной фактор, определяющий расположение устьиц, но в определенных условиях механическое напряжение берет на себя эту роль. Такое двойное управление помогает координировать поведение клеток во всей ткани. Хотя ученые пока не проверяли, как ориентация устьиц влияет на их работу, они предполагают, что совпадение с паттернами напряжения оптимизирует открытие и закрытие пор. Сами устьица создают механические силы в соседних клетках, поэтому чувствительность к напряжению помогает располагать новые поры так, чтобы вся система работала эффективнее. Работа показывает, как механический контекст формирует биологические результаты, и у исследователей еще много вопросов о том, как растения создают паттерны, охватывающие целые органы.
